Rizocéfalos, los crustáceos castradores.

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Dentro de la naturaleza existe una gran diversidad de organismos. A lo largo del tiempo se han descrito especies muy complejas, pero de las que considero más interesantes, son las parasitarias. Un organismo que vive sobre otro organismo o en su interior, se alimenta a expensas de su hospedero y, por si fuera poco, lo cambia de sexo, siendo llamados crustáceos castradores, quienes utilizan esta cualidad como medio de protección, reproducción y desarrollo, tal es el caso de este crustáceo [1].

De acuerdo a la clasificación de Ahyonng et al., (2011), el superorden Rizocephala comprende alrededor de 260 especie distribuidas en nueve diferentes familias: Chthamalophilidae, Clistosaccidae, Duplorbidae, Polysaccidae, Lemaeodiscidae, Mycetomorphidae, Peltogastridae, Sacculinidae y Thompsoniidae. 

Reino: Animalia

  Filo: Arthropoda

    Subfilo: Crustacea

      Clase: Maxillopoda

        Subclase: Thecostraca

          Infraclase: Cirripedia

            Superorden: Rhizocephala (Müller, 1862)

              Orden: Kentrogonida y Akentrogonida

Fig. 1. Imagen de una hembra de Caribdis miles (De Haan, 1835) parasitada por un rizocéfalo con una externa de Sacculina lata Boschma, 1933 sobre el abdomen. Tomado de Yang et al., (2018).

Estos organismos  son mejor conocidos como castradores parasitarios de cangrejos, este superorden de percebes parásitos, altamente especializados, ejercen un control morfológico, fisiológico y conductual sobre sus huéspedes, que son principalmente otros crustáceos de los infraordenes Anomura y Brachyura [2-3].

Los rizocéfalos se encuentran en ambientes acuáticos donde habitan también sus hospederos [4]. Estos organismos alcanzan un gran volumen corporal relativo al del hospedero, considerándose macroparásitos, y pueden ser agentes importantes en la determinación y/o regulación de las poblaciones de sus hospederos [5].

Estos crustáceos presentan una morfología típica, y es que al ser mesoparásitos existe una parte del cuerpo que se encuentra fuera del organismo hospedero a la que literalmente, se le denomina “externa” y una parte dentro del organismo llamada “interna” (Fig. 2).

La externa contiene los órganos reproductores y las cavidades del manto (estructura utilizada como incubadora), las cuales en la mayoría de las especies se abren al exterior por medio de un orificio simple en el manto. Un tallo angosto une a la externa con el sistema interno de raíces denominado interna (Fig. 2) [6].

Fig. 2. Cangrejo Carcinus parasitado por un rizocéfalo (Sacculina carcini). Se observa el cuerpo ramificado del rizocéfalo. Tomado y modificado de Brusca y Brusca (2003).

Tomando en cuenta su morfología resulta interesante saber, ¿Cómo es que se lleva a cabo este proceso parasitario? Para contestar esta pregunta hay que tomar en cuenta que los rizocéfalos tienen etapas larvales en su ciclo de vida (Fig. 4) a las que se les denomina respectivamente larvas nauplio y ciprés [7], estas larvas tienen características que dependen directamente del orden de la especie a la que se refiere.

Fig. 3. Ciclo de vida típico de los rizocéfalos. Ciclo de vida de un rizocéfalo kentrogónido generalizado. Tomado de Vázquez-López, H. 2015.

Los rizocéfalos tienen dos subordenes: Kentrogonida y Akentrogonida, estos tienen la diferencia entre la presencia y ausencia de una etapa después del establecimiento de la larva [8].

Kendrogonida

La cipris hembra se fija en un hospedero vulnerable y sufren una metamorfosis a un nuevo estadio denominado kentrogón, el cual desarrolla un estilete cuticular con el que penetra al hospedero e inyecta el material parasítico [8]. Las cipris macho se fijan en la apertura del manto de una externa recién emergida cuando atraviesan por un proceso de metamorfosis, dando como resultado un estadio infectivo conocido como tricogón, el cual es entonces implantado en los receptáculos de la interna con función de espermatozoides evita que otros tricogones fecunden a la hembra [8].

Akentrogonida

En este orden se inyecta la masa de células parasíticas directamente a la hemolinfa del hospedero, usando una de sus dos anténulas como tubo y así la larva logra desarrollar su estadio infectivo. La externa en este orden carece de una apertura por donde puedan ingresar los machos y, por ello, no se forma ninguno de los estadios (kentrogón, tricogón) y la implantación de las células es realizada por las mismas cipris [9].

Fig. 4. Esquematización de la fijación de las cipris. Sistemas sexuales en los Rhizocephala. Hc, cutícula del huésped; ma, abertura del manto; mc, cavidad del manto; mn, manto; ov, ovario; pmc, cavidad primordial del manto; tr, tricogono; rd, conducto del receptáculo; re, receptáculo; sz, espermatozoide. Tomado de Glenner et al., (2010).

Fijación de las cipris

Kentrogonida (A):

La larva cipris, que trata de una fase en común en todos los cirripedios, se establece en el caparazón de un crustáceo hospedero e inicia una metamorfosis que la convierte en una larva kentrogon, esta última desarrolla una estructura hueca y reforzada con cutícula que será apuntada hacia la región abdominal del hospedero. La estructura que diferencia a la larva cypris de la kentrogon se conoce como estilete y, eventualmente, llegará a penetrar la parte interior del tegumento del hospedero para poder inyectar el primordio celular o material parasítico al torrente de hemolinfa, conocido como vermigon [2].

Akentrogonida (B) (C) (Glenner et al., 2010):

Clistosaccus paguri. En ausencia de una abertura del manto, los machos cipris se fijan en la superficie externa de la hembra virgen. De aquí penetran en el tegumento con una de las anténulas, que utilizan a modo de jeringuilla para inyectar células macho. El macho implantado se desplaza a través del tejido conectivo del manto hasta llegar al receptáculo único, sólido, en el que inicia la espermatogénesis.

 Sylon hippolytes. La fijación e implantación de los machos es idéntica a la de Clistosaccus paguri, pero en ausencia de receptáculo, las células macho se desplazan hasta el ovario, en donde inician la espermatogénesis entre los óvulos. Tanto en Clistosaccus como en Sylon la cavidad del manto no se abre hasta que se liberan los huevos.

Comportamiento parasitario

Tras haber sido parasitado, el hospedero comienza a presentar comportamientos y alteraciones morfológicas y fisiológicas como previamente ha sido mencionado. El desarrollo de apéndices adicionales en el hospedero que pueden tomar la forma caracteres sexuales femeninos [10]. Los rizocéfalos afectan las gónadas de los hospederos de ambos sexos, produciendo un retraso en la maduración gonadal, lo que resulta en una merma de células sexuales que puede resultar en una atrofia completa de las gónadas [11].

Utilizan este mecanismo que atrofia los comportamientos sexuales y que la  externa de la hembra madura contiene miles de huevos o embriones en su cavidad del manto. Éstos son ventilados por medio de movimientos peristálticos que a través del orificio del manto, forzan la entrada y salida del agua. En hospedadores Brachyura, las externas se hallan por lo general bajo el abdomen, en el lugar que normalmente ocupa la puesta de las hembras ovígeras. Así, los cangrejos parasitados cuidan a la externa como si fuese su propia masa de huevos [12-13].

En el caso de los machos, se atrofia el aparato reproductor masculido y los cangrejos parasitados pueden llegar a generar tejidos celulares similares a los oocitos de las hembras, pero de igual manera estas células sexuales son degeneradas [11].

Conforme progresa el desarrollo del rizocéfalo parásito, se ve aún más afectado el organismo parasitado, pues las afectaciones son más evidentes; el abdomen de los cangrejos macho se ensancha (Fig. 5), pudiendo llegar a asemejarse al de la hembra adulta normal y provoca que el macho presente comportamientos parecidos a los de la hembra, haciendo que este macho proteja la externa como si fuese una masa ovígera. Aunque Veillet (1945), menciona que no todos los hospedadores presentan esta afectación a los órganos sexuales debido a que, en los rizocéfalos, el grado de modificación de los caracteres sexuales secundarios del hospedador depende del tiempo que ocurre entre el número de mudas desde el establecimiento del parásito hasta la emergencia de la externa, con lo cual algunos organismos no son parasitados de manera severa Yang et al., (2018) [14].

Fig. 5. Abdomen de C. rathbunae: (a) macho normal, (b) macho parasitado con abdomen triangular, (c) macho parasitado con abdomen redondeado, (d) hembra inmadura, (e) hembra madura normal, y (f) hembra parasitada. Modificado de Álvarez & Calderón (1996). Fig. 19. Segmentación del abdomen en machos de C. maenas parasitado con S. carcini. Tomado de Werner (2001).

Continuamente indagamos en los procesos e interacciones entre los organismos, cabe mencionar que todos estos procesos brindan estabilidad en la naturaleza. Parásitos como este ayudan al control del crecimiento poblacional de sus hospederos, evitando que estos se conviertan en plaga dañando la cadena trófica y afectando los ecosistemas. Los estudios de este grupo son de suma importancia para el conocimiento de las relaciones parasíticas que continuamente van cambiando.


Referencias

[1]. Brusca, R. C., y Brusca, G. J. (2003). Capítulo 16: Filo Arthropoda: Los crustáceos . Invertebrates (No. QL 362. B78 2003). edit. McGraw Hill .Basingstoke.
[2]. Glenner, H. y Bay, M. (2006). Phylogeny and evolution of life history strategies of the Parasitic Barnacles (Crustacea, Cirripedia, Rhizocephala). Molecular Phylogenetics and Evolution, 41: 528-538.
[3]. Faria, F., Boyko, C., y Mantelatto, F. (2007). Parasitization of the white spotwrist hermit crab, Pagurus criniticornis (Dana, 1852)(Decapoda, Anomura), by the rhizocephalan barnacle Peltogasterella socialis (Müller, 1863)(Cirripedia, Rhizocephala) from southeastern Brazil. Animal Biology, 57(3), 315-327.
[4]. Tsuchida, K., Lützen, J., y Nishida, M. (2006). Sympatric three-species infection by Sacculina parasites (Cirripedia: Rhizocephala: Sacculinidae) of an intertidal grapsoid crab. Journal of Crustacean Biology, 26(4), 474-479.
[5]. Álvarez, F. (1993). The interaction between a parasitic barnacle, Loxothylacus panopaei Cirripedia: Rhizocephala), and three of its crab host species (Brachyura: Xanthidae) along the east coast of North America. Ph.D. Dissertation, University of Maryland, College Park, Maryland. 188 pp.
[6]. Vázquez-López, H., y Álvarez, F. (2008). Efectos del rizocéfalo Loxothylacus texanus Boschma 1933, sobre Callinectes rathbunae Contreras 1930. Biocyt: Biología, Ciencia y Tecnología, 1(1), 1-6.
[7]. Høeg, J. (1991). Functional and evolutionary aspects of the sexual system in the Rhizocephala (Thecostraca: Cirripedia). In: Bauer, R.T. & J.W. Martin (eds.). Crustacean sexual biology. New York: Columbia University Press. P. 208-227.
[8]. Vázquez-López, H. (2015). Órdenes Kentrogonida y Akentrogonida. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Revista IDE@ – SEA, nº 102 (30-06-2015): 1–19.
[9]. Høeg, J. y Lutzen, J. (1995).Life cycle and reproduction in the Cirripedia Rhizocephala. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 33: 427-485.
[10]. Matsumoto, K. (1952). On the sacculinization of Charybdisjaponica (A. Milne-Edwards). Biological Journal of Okayama University l: 84-89.
[11]. Torres, M. (2003). Estudio de la relación entre el parásito Leidya Distorta (isopoda: bopyridae) y su hospedador Uca Uruguayensis (brachyura: ocypodidae), y descripción de los estadíos larvales de L. Distorta. Doctoral dissertation, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
[12]. Phillips, W. y Cannon, L. (1978). Ecological observations on the commercial sand crab, Portunus pelagicus (L), and its parasite, Sacculina granifera.
[13]. Bishop, R. y Cannon, L. (1979). Morbid behaviour of the commercial sand crab, Portunus pelagicus (L.), parasitized by Sacculina granifizra Boschma, 1973 (Cirripedia: Rhizocephala). Journal of Fish Diseases 2: 131-144.
[14]. Yang, C., Sun, D., Qiu, Y., Liu, Y., Shan, B., Li, T., y Liu, S. (2018). The parasitic barnacle Sacculina lata Boschma, 1933 (Cirripedia, Rhizocephala, Sacculinidae) infecting the commercial swimming crab Charybdis miles (De Haan, 1835)(Decapoda, Portunidae) in the Beibu Gulf, South China Sea. Crustaceana, 91(5), 577-590.

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